Delfín Mular

El delfín mular (Tursiops truncatus) es un cetáceo que pertenece a la familia delphinidae dentro del orden de los odontocetos. Es seguramente uno de los cetáceos más conocidos ya que es de los más comunes en los delfinarios de todo el mundo y en el cine o la televisión. Se trata de un delfín grande, bastante robusto con un hocico más bien corto y grueso, separado claramente del melón. La aleta dorsal, que es alta, de base ancha, falcada y con la punta puntiaguda, está situada en posición bastante centrada. Las aletas pectorales son moderadamente largas, finas oscuras y con las puntas un poco puntiagudas.

Presenta una coloración bastante monocromática y poco diferenciada, siendo las partes dorsales y laterales más bien oscuras (aunque pueden variar desde gris claro hasta casi negro) y la parte ventral blanca, a veces con tonalidades rosáceas. Algunos ejemplares pueden presentar una marca más clara y alargada desde la parte superior de las aletas pectorales hasta la zona de la capa, anterior a la aleta dorsal.

Presenta entre 36 y 54 dientes puntiagudas en ambas mandíbulas. Los animales adultos pas pueden tener bastante gastadas o incluso ausentes.

Es una de las especies de la família delphinidae que presenta ejemplares más grandes. Su tamaño máximo varia en función de la región y, aparentemente, lo hace de forma inversamente proporcional a al temperatura. En general pueden llegar a medir entre 1,9 y 4,1 metros, siendo los machos ligeramente más largos que las hembras. Los individuos más grandes están en el Atlántico noreste, alrededor del Reino Unido. Su tamaño al nacer oscila entre los 85 centímetros y los 1,4 metros. Su peso máximo puede llegar a los 650 kg, a pesar de que generalmente pesan bastante menos.

El delfín mular es una especie distribuida ampliamente por todo el planeta, pero especialmente en aguas costeras y en la plataforma continental de las regiones tropicales y templadas. En el Mediterráneo, se cree que era una especie que se distribuía de forma continua por sus aguas costeras. En la actualidad, sigue siendo más abundante en las aguas cercanas a la costa, sobretodo aquellas situadas encima la plataforma continental y más raramente en zona más pelágicas, aunque su distribución está más fragmentada (Reeves & Notarbartolo di Sciara, 2006). Ha sido avistado por toda la cuenca mediterránea, desde el estrecho de Gibraltar hasta los Dardanelos, sobretodo en la parte norte, donde se ha estudiado con mayor profundidad, aunque también se le ha detectado en la costa de Túnez y otras zonas de la costa norte de África. También es frecuente en archipiélagos como el de las Baleares e islas como Córcega, Cerdeña o Sicilia (Forcada et al, 2004; Bearzi, et al, 2008a). Es abundante en el mar Negro, en el Adriático, en ciertas zonas del mar Egeo, en las costas norte y oeste de Córcega y Cerdeña, en la costa de Argelia y en ciertas áreas de las costas catalanas y del sud de la península Ibérica.

Estudios genéticos basados en microsatélites de ADN y ADN mitocondrial sugieren que habría 3 poblaciones en el área mediterránea y el mar Negro, separadas por barreras físicas (marcadas con línias verdes en el mapa inferiori) (Natoli et al., 2005). A pesar de todo, parece ser que las barreras no restringen los movimientos de la especie, sino que delimitarían regiones con hábitats diferentes. Las tres poblaciones serían genéticamente diferentes de los individuos que viven en el oceáno Atlántico noreste. Así pues, la frontera situada en el estrecho de Mármara, separaría de forma clara las poblaciones del mar Negro y la del Mediterráneo oriental,la frontera formada por la península italiana y Sicilia separaría, también de forma clara, las poblaciones oriental y occidental del Mediterráneo, y por último, la frontera situada en el estrecho de Gibraltar separaría, aunque de manera menos clara, las poblaciones del Mediterráneo occidental y la del océano Atlántico. Esta última separación podría estar influenciada también por el frente de Almería, que a su vez infuiría sobre las distribución de las presas del delfín mular.

El delfín mular está considerado como un depredador oportunista que presenta una dieta muy influenciada por el hábitat en el que viven los animales (Bearzi et al., 2008a). De hecho, tanto el comportamiento de alimentación como la dieta varían en función del área, la estación del año, el hábitat, el nicho ecológico que ocupan los individuos de aquella zona e incluso la demografía (Gannon & Waples 2004). Hay algún estudio que muestra diferencias entre ecotipos costeros y los de aguas más alejadas (Walker et al., 1999). En general se puede decir que sus presas son mayoritariamente especies de peces demersales como la merluza (Merluccius merluccius), el congrio (Conger conger), el salmonete de fango (Mullus barbatus), el salmonete de roca (Mullus surmuletus), aunque también pueden alimentarse de algunos cefalópodos como la sepia común (Sepia officinalis) o el pulpo común (Octopus vulgaris) (Bearzi et al., 2008). A pesar de todo, la dieta es altamente variable e incluso grupos muy cercanos pueden alimentarse de especies distintas. Así pues, teniendo en cuenta únicamente el Mediterráneo, se ha visto que hay diferencias entre las distintas regiones. En el mar Jónico se alimentan sobretodo de especies de peces demersales (Bearzi et al., 2005a), en el golfo de Amvrakikos (Grècia) su principal presa son los peces de la família clupeidae como la sardina (Sardina pilchardus) o la alacha (Sardinella aurita) (Bearzi et al., 2008b), en el noreste del Mediterráneo, su principal presa es la merluza (Merluccius merluccius) y algunos cefalópodos (Blanco et al., 2001) y en la costa noreste de Cerdeña se alimentan de especies silvestres como la llisa (Mugil cephalus), la salpa (Sarpa salpa) y la sardina (Sardina pilchardus) que son atraídas por las granjas de pescado (Díaz López, 2006a). De hecho, estas últimas también suponen una fuente de alimentación para el delfín mular, que se alimenta de los peces que en ellas se crían, como la lubina (Dicentrarchus labrax), la dorada (Sparus aurata) y la corvina negra (Sciaena umbra) (Díaz López, 2006a).

En general se considera al delfín mular como una especie que vive principalmente en aguas costeras, aunque también se le ha visto en aguas pelágicas, alrededor de islas oceánicos o encima de la plataforma continental, especialmente sobre el talud. En el Mediterráneo, los hábitats en los que lo encontramos varían bastante en función de la región. En este sentido se le puede ver en zonas costeras poco profundas (menos de 50 metros) como en el golfo de Trieste (área que incluye aguas italianas, eslovenas y del norte de Istria en Croacia) (Genov et al., 2008), en la desembocadura del río Po, en el Mar Adriático noroeste (Triossi et al., 2012) o en el golf semicerrado de Amvrakikos en Grècia (Bearzi et al., 2008b). También se lo puede encontrar alrededor de archipiélagos o islas del Mediterráneo, en aguas de la plataforma i el talud contintentales (Forcada et al., 2004; Bearzi et al., 1997). En zonas con una abundancia de cetáceos alta, como el mar de Liguria, se le asocia con aguas de la plataforma continental, hasta 20 metros de profundidad (Azzelino et al., 2008), mientras que en áreas muy productivas, como el mar de Alborán, suele ocupar aguas con profundidades entre los 200 y los 400 metros, evitando profundidades superiores a 600 metros (Cañadas et al., 2002; Cañadas & Hammond 2006).

La duración del embarazo es de más o menos 12 meses y los partos presentan cierta estacionalidad con picos en los meses de primavera y verano. Los neonatos serán completamente dependientes de la madre durante aproximadamente el mismo periodo de tiempo, durante el cual, la fuente de alimentación primaria será la leche materna. En muchos casos la lactancia puede alargarse durante un año más. El destete se suele producir cuando las crías alcanzan los 18 – 20 meses de edad, aunque la cría puede quedarse con la madre hasta los 6 años. La separación entre los dos se suele producir en el momento del nacimiento de la cría siguiente.

Las hembras alcanzan la madurez sexual entre los 5 y los 13 años y generalmente lo hacen antes que los machos, que lo hacen entre los 9 y los 14. En este momento, las hembras miden entre 220 i 235 cm, mientras que los machos miden entre 245 y 260 cm. Aunque la tasa de crecimiento de las hembras es superior a la de los machos durante las primeras etapas de vida, a la edad de los 5 o 6 años, la tendencia se invierte (McFee et al., 2010). Las hembras también son las primeras en alcanzar el tamaño máximo, alrededor de los 10 años, mientras que los machos lo alcanzan entre los 10 y los 20 años (Wells, 2003). Generalmente las hembras pueden vivir un máximo de 57 años, mientras que la edad máxima de los machos es de 48.

La composición de los grupos suele variar en función de la región, el hábitat que ocupan, la disponibilidad de presas o la actividad, entre otros factores. En general se puede decir que los grupos costeros son más pequeños, entre 32 i 20 individuos, mientras que los que se encuentran en aguas pelágicas están formado por un número mayor de animales (más de 1.000) (Shane et al., 1986; Perrin et al., 2009; Jefferson et al., 2008). El Mediterráneo no es una excepción, aunque la mayoría de estudios realizados han encontrado grupos pequeños. Así pues, estudios realizados en Grecia, Cerdeña, el mar Adriático, las islas Baleares, el mar de Alborán y por toda la cuenca Mediterránea, muestran que los grupos están formados mayoritariamente por entre 1 y 15 individuos, con una media de 7 animales, aunque los grupos más grandes pueden llegar a tener entre 43 y 69 individuos (Bearzi et al., 1997; Díaz López & Bernal Shirai, 2008; Díaz López et al., 2013; Forcada et al., 2004; Genov et al., 2008; Cañadas & Sagarminaga, 1994; Gannier, 2005; Gomez de Segura et al., 2006). Algunos estudios también han visto que los grupos con presencia de crías suelen ser más grandes que los grupos formados exclusivamente por adultos (Bearzi et al., 1997). Aunque generalmente no forman asociaciones con otras especies de cetáceos, si que se pueden producir en algunas áreas (Cañadas et al., 2002).

La composición del grupo tiende a ser dinámica y se pueden formar varias unidades sociales que incluyen grupos de cría, grupos juveniles y grupos de machos adultos (Perrin et al., 2009; Shane et al., 1986). Los primeros estarían formados por hembras en edad reproductiva y sus crías, que pueden permanecer con la madre entre 3 y 6 años. Los segundos serían grupos bastante grandes formados por machos subadultos o grupos mixtos y que se moverían por la periferia del rango de distribución. Las hembras pueden permanecer o volver con sus madres durante ciertos periodos de tiempo, mientras que los machos empiezan a desarrollar asociaciones muy cercanas con otros machos de edad similar que perdurarán en el tiempo (Wells, 2003). Por último pueden formar grupos de machos, pequeños y generalmente formados por individuos únicos o parejas. En este último caso, son uniones muy fuertes que pueden durar más de 20 años. Estos grupos interactuarían con agrupaciones de hembras cercanas.

Se trata de una especie activa tanto durante el día como durante la noche y que muestra una serie de comportamientos aéreos bastante extensa. Es frecuente verlos surcar las olas provocadas por embarcaciones o por grandes ballenas, dando golpes con la aleta caudal o realizando saltos acrobáticos que pueden medir varios metros de altura. Es un muy buen nadador y las inmersiones suelen durar entre 3 y 4 minutos en aguas costeras y un poco más en aguas más profundas. Presentan también una gran variedad de movimientos de alimentación entre los que se incluyen la persecución a distintas velocidades, el fishwhacking en el que golpean a los peces con la aleta caudal, el acorralamiento de peces en la orilla de la playa varando parcialmente para capturarlos, la creación de burbujas para dirigir los peces hacia la superficie o el kerplunking en el que dirigen los peces mediante saltos o golpes con la aleta caudal.

Es, junto a las orcas (Orcinus orca), la especie que muestra un sistema de comunicación más desarrollado. De hecho producen tres tipos de señales acústicos. Clics de ecolocalización, que se utilizarían en la navegación, la alimentación y la detección de depredadores; pulsos que se usan en algunas interacciones sociales; y silbidos (Perrin et al., 2009). Estos últimos son específicos de cada individuo y permiten su reconocimiento individual por el resto de animales (Janik et al., 2006). Además, se utilizan mayoritariamente cuando se encuentran dos grupos en el mar (Quick et al., 2012).

En la superficie es bastante fácil diferenciarlo gracias a su aleta dorsal alta falcada y de base ancha; su tamaño, es más grande y más robusto que las otras dos especies de delfines más comunes en el Mediterráneo, el delfín listado (Stenella coeruleoalba) i el delfín común de hocico corto (Delphinus delphis); y la coloración gris de su cuerpo. Se puede confundir con el calderón gris (Grampus griseus), aunque este último no presenta un hocico diferenciado, presenta muchas heridas en el cuerpo (sobretodo los individuos más viejos) y suele ser más grandes que el delfín mular.

Como en muchas otras especies de cetáceos, el delfín mular presenta características que, por su naturaleza única y duración prolongada, pueden contribuir a la identificación de cada uno de los individuos de una población. En este caso son 3 los caracteres que se pueden utilizar, todos ellos situados en la aleta dorsal (Würsig & Jefferson 1990):

• Heridas de la aleta y part dorsal del cuerpo: Las heridas en la aleta dorsal y la parte dorsal del cuerpo son características que se utilizan de forma secundaria ya que tienen tendencia a no ser permanentes, sobretodo aquellas más superficiales (Lockyer & Morris 1990). De todas formas, pueden ser muy útiles si se combinan con características primarias como son las muescas en la aleta dorsal. Algunos autores no catalogan a los individuos identificados únicamente con estas características secundarias (Berghan et al., 2008).
• Manchas de pigmentación de la aleta dorsal: Esta también es considerada como una característica temporal para algunos autores (Weir et al., 2008), aunque puede ser utilizada como complemento para las características permanentes explicadas anteriormente. Consiste en coloraciones a normales o marcas de color características de cada individuo.

Estas características son utilizadas en muchos estudios de fotoidentificación. Para ser llevados a cabo con éxito, se tiene que producir avistamientos de individuos ya vistos anteriormente y de los que se haya tomado alguna fotografía. También es importante poder disponer de fotografías de ambos lados de la aleta dorsal, ya que sino, se pueden considerar como individuos distintos los dos lados (derecho e izquierdo) de una misma aleta dorsal. Además, para asegurar la identificación positiva de un individuo visto con anterioridad, es aconsejable poder reconocer más de una característica de las explicadas anteriormente (Würsig & Jeferson 1990).

La UICN (Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza) considera el estatus de conservación global del delfín mular de preocupación menor, aunque se desconoce su tendencia poblacional. Se estima que la población mundial está formada por unos 600.000 individuos (Perrin et al., 2009). El océano Pacífico es la zona con poblaciones más grandes, donde hay alrededor de 226.200 individuos en el Pacífico este tropical (Wade, 1993), unos 168.000 en el Pacífico noroeste (Miyashita, 1993), unos 3.215 en las aguas que rodean el archipiélago de Hawaii (Barlow, 2006) y unos 2.273 en aguas de California, Oregón y Washington (Forney 2007). En el océano Atlántico, los números no son tan grandes, pero se estima que vivirían unos 123.762 individuos en la costa este de Norteamérica, alrededor de unos 52.000 en el golfo de Méjico, unos 12.600 en las costas atlánticas europeas y unos 1.000 alrededor de las Islas Faroe. La población del Mar Negro se estima en varios miles de individuos aunque no se conoce el número exacto. En el Mediterráneo no hay estimaciones concretas, pero estudios realizados en el oeste de la cuenca han estimado la presencia de unos 7.654 individuos alrededor de las Islas Baleares (Forcada et al., 2004) y unos 584 en el mar de Alborán (Cañadas & Hammond 2006). Se cree que la población total estaría formada por unos 10.000 individuos (Reeves et al., 2006) y que habría disminuido considerablemente durante las últimas décadas. Estos hechos han llevado a la UICN a clasificar el estatus de conservación del delfín mular en el Mediterráneo de vulnerable. Las principales amenazas a las que tiene que hacer frente la especie actualmente son:

• Muerte intencionada: Seguramente fue el principal agente causante del declive de la población hasta la década de 1960, pero gracias a la legislación de los diferentes países, prácticamente ha desparecido. Las campañas de sacrificio de animales tienen su origen en el siglo XVIII, cuando los delfines se empezaron a ver como competidores de las pesquerías y tuvieron lugar en países como España, Italia o Croacia. En el mar Adriático adquirieron una gran importancia hasta pasada la primera mitad del siglo XX (Bearzi et al., 2004), periodo durante el cual se organizaron campañas de exterminio y los diferentes gobiernos remuneraban económicamente cada delfín muerto. Aunque no se diferencia entre especies, de ha documentado que entre 1933 y 1935 se mataron en el Adriático un mínimo de 335 delfines (mayoritariamente delfines comunes de hocico corto (Delphinus delphis) y delfín mular) y que entre 1955 y 1960 se mataron cerca de 600 individuos.
  Hacia finales del siglo XX, y a medida que crecía la preocupación por los mamíferos marinos en todo el mundo, se fueron creando leyes que prohibían la matanza indiscriminada de delfines (1979 en Italia y 1995 en Croacia). A pesar de las leyes y convenios internacionales que existen actualmente, la matanza directa de delfines aún consiste una preocupación a nivel mundial (Bearzi et al., 2004).
• Sobreexplotación pesquera: Aunque se cree que el solapamiento entre las especies que configuran las presas principales del delfín mular y las especies que son los objetivos principales de las distintas pesquerías no tiene porque significar una competencia, la sobreexplotación pesquera de las aguas de la plataforma continental, hábitat principal del delfín mular, puede acabar afectando a este cetáceo (Bearzi et al., 2008). En las últimas décadas, el perfeccionamiento de los métodos de pesca, ha conllevado un aumento del número de capturas. Este hecho es muy evidente en el Mediterráneo, donde especies como la merluza (Merluccius merluccius), el salmonete de fango (Mullus barbatus), el salmonete de roca (Mullus surmuletus), la sardina (Sardina pilchardus) o el pulpo común (Octopus vulgaris), todas ellas consideradas com parte de la dieta del delfín mular, están siendo sobreexplotadas actualmente (Lleonart, 2005).
  Una especie oportunista como el delfin mular puede tener más probabilidades de sobrevivir que otras especies más especializadas en la depredación, pero se ha visto que en aquellas áreas donde la presión de la pesca es menor, la abundancia de delfines tiende a ser más alta (Bearzi et al., 2008).
• Interacción con pesquerías: La asociación del delfín mular con métodos de pesca como el arrastre, las redes de enmalle e incluso las granjas de engorde de peces, se ve favorecida por el hecho de que los animales tienen que hacer menos esfuerzo para capturar la misma cantidad de alimento. Esta relación puede resultar perjudicial para los delfines, ya que les puede causar la muerte. Hay distintos artes de pesca que pueden afectar a la especie y se ha visto que son especialmente perjudiciales las redes de enmalle (utilizadas en Francia, Grecia, Italia, España o Túnez), las redes de deriva (usadas en países como Italia, Francia, España o Marruecos) y las almadravas (Di Natale & Notarbartolo Di Sciara 1994; Díaz López, 2006b). La pesca de arrastre podría ser significante localmente como se ha visto en Israel, donde ha causado la muerte de hasta 67 individuos entre el 1993 y el 2004. Además, las redes antidepredador que se colocan alrededor de las granjas de engorde de peces, también pueden conllevar la muerte de delfines (Díaz López & Bernal Shirai 2007).
  Algunos de estos tipos de pesca han sido prohibidos, pero pueden haber causado mucho daño en el pasado, como es el caso de las redes de deriva, que, considerando solo la flota italiana, sería la responsable de la muerte de unos 8.000 delfines, sobretodos delfines listados (Stenella coeruleoalba) y delfines comunes de hocico corto (Delphinus delphis) (Di Natale & Notarbartolo Di Sciara 1994) y son una preocupación importante de cara al futuro. Por tanto, es necesario un estudio más exhaustivo de los efectos que puede tener la captura accidental, ya que puede llegar a ser localmente insostenible (Bearzi et al., 2008).
• Contaminación: La contaminación de los mares es un problema que acaba afectando a todas la especies que en ellos viven. Los cetáceos, como depredadores situados en las partes más altas de la red trófica, son especialmente vulnerables, debido a un proceso conocido como bioacumulacion, que conlleva que la concentración de contaminantes en un organismo sea mayor que la del ambiente que lo rodea. Compuestos como los DDTs o los PCBs, resistentes a la degradación y de naturaleza lipofílica, se acumulan en la grasa subcutánea de los cetáceos, llegando a niveles extremadamente altos (Borrell & Aguilar, 2007). Aunque no se conocen los efectos completos de estos compuestos en los mamíferos marinos, se ha visto que pueden provocar desórdenes en las concentraciones hormonales, desórdenes reproductores (Reijnders, 1998), y pueden afectar al crecimiento y al sistema inmunitario (Aguilar, 2000).
  El mar Mediterráneo es uno de los mares más contaminados del mundo y las concentraciones de DDTs y PCBs encontradas en algunas especies de cetáceos son las más altas del mundo (Aguilar, 2000). Aunque se ha visto que la presencia de estos compuestos en alguna especies puede estar disminuyendo (Borrell & Aguilar, 2007), aún continúa siendo un motivo de preocupación importante, ya que los niveles en el delfín continúan siendo altos (Bearzi et al., 2008; Fossi et al., 2003). Además, también se han encontrado altos niveles de metales pesados como el mercurio, el cadmio, el arsénico o el plomo, de los que se desconocen los efectos concretos (Bilandzic et al., 2012; Lahaye et al., 2006; Bellante et al., 2012).
  Se ha visto también que la presencia de estos contaminantes, que causan la depresión del sistema inmune de los cetáceos, pueden facilitar el contagio de agente infecciosos como el morbilivirus, que ya ha causado más de una epidemia en el Mediterráneo, afectando sobretodo al delfín listado (Stenella coeruleoalba) (Aguilar, 2000 & Bearzi et al., 2008).
• Capturas de delfines vivos: El hecho de capturar cetáceos en libertad y sacarlos de su población para exhibirlos en delfinarios o por motivos científicos equivale a su matanza, ya que el animal que queda en cautividad no puede contribuir a mantener su población natural (Reeves et al., 2003). Aunque esta práctica ha sido habitual en algunas regiones como Japón (Katsuya et al., 1984), en el Mediterrani sólo hay constancia de pocos casos en el pasado (Collet, 1984). La captura de individuos vivos aún se sigue produciendo ocasionalmente, por ejemplo, en aguas turcas del Mediterráneo se capturaron en 2006 hasta 30 individuos (Bearzi et al., 2008). Aunque la captura de delfines no tendrá un efecto global, si que puede producir un impacto significativo a pequeña escala (Bearzi et al., 2008).
• Otras amenazas: Hay otras amenazas que afectan a la población del delfín mular del Mediterráneo como puede ser el tráfico marítimo y el ruido submarino. Diferentes estudios han visto que ambas causan alteraciones en el comportamiento de los cetáceos, pero hay que estudiarlas con más profundidad para determinar los efectos concretos. De hecho se ha visto que el ruido causado por la actividad humana (estudios sísmicos, perforaciones, dragados o explosiones submarinas), puede ser un factor de preocupación de cara al futuro.
  El cambio climático también puede alterar la distribución y abundancia de los cetáceos en los próximos años. Aunque no es posible hacer predicciones sobre su alcance, se sabe que normalmente sus efectos modulan de forma indirecta a las diferentes especies, por ejemplo generando cambios en la distribución y la abundancia de sus presas.

El delfín mular está protegido por diversos convenios internacionales como por ejemplo el apéndice II del Convenio dobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Flora y Fauna Silvestres (CITES), por el apéndice II de la Convención de Especies Migratorias (CMS) o el Acuerdo sobre ala Conservación de los Cetáceos del Mar Negro, Mediterráneo y el Área Atlántica adyacente (ACCOBAMS). Además estan protegidos también por la legislación de muchos de los países mediterráneos. Esta protección ha conllevado el desarrollo de centenares de Áreas Marinas Protegidas en distintos países, aunque, por desgracia, sólo hay una que haya sido desarrollada específicamente para asegurar la protección de los cetáceos. Se trata del Santuario Pelagos, situado en el mar de Liguria, creado en el año 1999 y localizado entre la costa norte de Córcega e Italia.

Para asegurar la conservación de esta especie en el Mediterráneo es muy importante que los estudios científicos permitan ampliar los conocimientos que se tiene sobre la especie, mediante estudios a mayor escala. La falta de conocimiento puede ser muy perjudicial, ya que puede retrasar la adopción de medidas de conservación importantes o afectar a la eficacia de las ya existentes (Bearzi et al., 2008). Es necesario pero, que los diferentes estados contribuyan y tengan la voluntad política de establecer medidas para mitigar las amenazas causadas por la acción humana (Bearzi et al., 2008).

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